36 Arten im Gebiet (D: 31; A: 35; CH: 31).
8-34 mm. Dank ihrer Grösse und ihrem sehr dichten und pelzigen, meist auffällig farbig gemusterten Haarkleid sind die Hummeln in der mitteleuropäischen Bienenfauna einzig mit Vertretern der Gattung Psithyrus zu verwechseln. Von letzteren unterscheiden sie sich durch das deutlich lebhaftere Verhalten beim Blütenbesuch und den dichter behaarten Hinterleib, im ♀ Geschlecht zusätzlich durch das Vorhandensein eines Körbchens auf der Aussenseite der Hinterschiene sowie durch die nicht eingekrümmte Hinterleibsspitze. Aufgrund der bei vielen Arten grossen innerartlichen Variabilität in der Färbung ist in beiden Geschlechtern nur grob ein Drittel der mitteleuropäischen Arten im Feld zuverlässig anzusprechen. Bestimmungsliteratur: Mauss (1987); Amiet (1996). Im ersten Schlüssel fehlen sechs im Gebiet vorkommende Arten, im zweiten ist der im östlichen Österreich nachgewiesene B. armeniacus nicht berücksichtigt.
Flugzeit: III-X. Die ♀♀ beginnen im Frühling nach der Überwinterung mit dem Brutgeschäft. Geschlechtsreife ♀♀ und ♂♂ schlüpfen bereits im Sommer oder Spätsommer desselben Jahres aus den Nestern und verpaaren sich. Während die ♂♂ noch vor Einbruch des Winters sterben, überwintern die begatteten ♀♀an einem geschützten Ort im Erdboden oder unter Moospolstern. In der Regel nur eine Generation im Jahr, bei Arten mit kurzer Kolonieentwicklungszeit wie B. hortorum, B. jonellus und vielleicht auch B. pratorum kann jedoch bei günstigen Witterungsverhältnissen ein Teil der Jungköniginnen noch im gleichen Sommer eine neue Kolonie gründen. Mehrere Arten steigen in den Bergen bis weit über die Waldgrenze.
Nester in vorgefundenen grösseren Hohlräumen, je nach Art entweder oberirdisch in hohlen Bäumen oder Vogelnistkästen, an der Erdoberfläche in der Kraut- und Moosschicht oder unterirdisch in verlassenen Mäusenestern. Einige Arten überdachen den gewählten Hohlraum mit herbeigetragenem Gras, Laub u.ä.. Hummel-Nester, die häufig etwa Handtellergrösse erreichen, unterscheiden sich durch die unregelmässige Anordnung von Brutzellen, Kokons und Vorratsbehältern grundsätzlich von denen aller anderen Bienen. Die Brutzellen, in denen sich als Ausnahme unter den Bienen stets mehrere Larven entwickeln, bestehen aus dem Wachs spezieller Hautdrüsen, das in Form kleiner Schüppchen zwischen den Rücken- und Bauchsegmenten des Hinterleibes ausgeschieden wird.
Die Hummeln sind mit Ausnahme des boreoalpinen B. inexpectatus, welcher sich wahrscheinlich als Sozialparasit in den Nestern anderer Hummel-Arten entwickelt, alle primitiv eusozial und bilden einjährige Staaten. Allerdings kann bei gewissen Arten die Nestgründerin in Gebieten mit sehr kurzen Sommern die Erzeugung von Arbeiterinnen ausfallen lassen und sogleich zur Produktion von Geschlechtstieren übergehen. Der Lebenszyklus eines Hummel-Staates beginnt im Frühjahr, wenn ein begattetes ♀ nach der Überwinterung ein neues Nest gründet. Die spätere Königin des Hummel-Staates trägt vorerst Pollen und Nektar ein und formt mit dem gesammelten nektarfeuchten Pollen einen Nahrungsklumpen, auf den sie 5-15 Eier ablegt. Nach der Eiablage überdeckt sie die erste Brutkammer mit Wachs und bebrütet die Eier, indem sie in einer sattelförmigen Grube auf der Brutkammer sitzt und durch Vibration der indirekten Flügelmuskulatur Wärme erzeugt. Die Königin ernährt sich während dieser Zeit von Nektar, den sie bei der Nestgründung eingetragen und in einem fingerhutförmigen Nektartopf aus Wachs eingelagert hat. Nach etwa 3-5 Tagen schlüpfen die Larven in der ersten Brutzelle und ernähren sich gemeinsam vom Pollenvorrat. Sobald der Futtervorrat jeweils verbraucht ist, beisst die Königin das Wachs auf, versorgt die Larven durch die entstandene Öffnung mit nektarfeuchtem Pollen und verschliesst die Brutkammer wieder. Mit dem Heranwachsen der Larven muss die Brutkammer mit frisch erzeugtem Wachs fortlaufend erweitert werden. Es entsteht ein blasiges Gebilde mit mehreren Erhebungen. Fressen die Larven vorerst noch gemeinsam in einer einzigen Brutzelle, spinnen sie sich rund eine Woche nach dem Schlüpfen, kurz vor der Verpuppung, einzeln in einen Kokon ein und unterteilen so die Brutkammer. Zu diesem Zeitpunkt entfernt die Königin die bräunliche Wachsschicht rund um die gelblichen Kokons und baut daraus eine oder mehrere neue Brutzellen, die sie wiederum mit einer Anzahl Eiern belegt. Die neuen Brutkammern werden auf den Kokonhaufen der ausgewachsenen Larven errichtet. Nach einem 7-10 Tage dauernden Puppenstadium schlüpfen die ersten Arbeiterinnen aus. Sie übernehmen nun zahlreiche Arbeiten im Nest und unterstützen ihre Mutter beim Aufbau des Staates: sie sammeln Pollen und Nektar, bauen Brutzellen und Nektartöpfe, verteidigen das Nest und versorgen die Brut. Einzig die Eiablage bleibt weiterhin ausschliesslich Sache der Königin, die bereits wenige Tage nach dem Schlüpfen der Arbeiterinnen das Nest nicht mehr verlässt. Eine Königin kann pro Tag maximal 15-20 Eier legen. Ein Pheromon aus den Mandibulardrüsen der Königin unterdrückt bei einigen Arten nachgewiesenermassen die Entwicklung von Eiern bei den Arbeiterinnen. Im Lauf des Sommers werden fortlaufend neue Arbeiterinnenbruten erzeugt, die Zahl der Nestinsassen nimmt nun immer weiter zu. Erst auf dem Höhepunkt der Kolonieentwicklung, der je nach Art mit einer Volksgrösse von 30-600 Arbeiterinnen erreicht ist, beginnt mit der Erzeugung von Geschlechtstieren die letzte Phase im Lebenszyklus des Hummel-Staates. Aus unbefruchteten Eiern entwickeln sich ♂ (Drohnen), aus befruchteten Eiern Jungköniginnen. Da die Königin zum Zeitpunkt der Produktion von Geschlechtstieren die Dominanz über ihre Töchter langsam zu verlieren beginnt, entwickelt sich mindestens ein Teil der ♂♂ oft aus Eiern von Arbeiterinnen. ♂♂ und Jungköniginnen verlassen darauf die Nester, und es kommt zur Verpaarung. Die begatteten Jungköniginnen überwintern, während die alte Königin, die Arbeiterinnen und die ♂♂ noch vor Einbruch des Winters sterben. Die Königinnen erreichen ein Alter von 12-15 Monaten, die bei vielen Arten deutlich kleineren Arbeiterinnen leben 6-12 Wochen lang.
Bei der Versorgung der Brut durch Arbeiterinnen und Königin lassen sich bei den Hummeln zwei Gruppen unterscheiden. Die pocket makers bauen seitlich an eine Zelle mit heranwachsenden Larven separate Taschen aus Wachs, die gegen die Brutkammer hin offen sind und mit Pollen gefüllt werden. Die Larven fressen fortlaufend aus diesen Taschen. Die pollen storers dagegen füllen den gesammelten Pollen vorerst in die verlassenen und gereinigten Puppenkokons, von wo aus er, gemischt mit Nektar aus den Nektartöpfen, durch ein Loch in der Wachsdecke der Brutkammer von den Arbeiterinnen und der Königin direkt an die Larven verfüttert wird.
Pollentransporteinrichtung: Körbchen auf der Aussenseite der Hinterschiene. Feuchtsammler. Bis auf B. gerstaeckeri (s. unten) sind alle Arten polylektisch. Im Gegensatz zu den meisten anderen Bienen, welche in der Regel Pollen und Nektar gleichzeitig sammeln, kommt es bei den Hummeln häufig zu einer Arbeitsteilung in pollensammelnde bzw. nektarsammelnde Arbeiterinnen. Die Individuen einer Hummel-Art verhalten sich auf ihren Sammelflügen häufig ausgeprägt blütenstet, besuchen aber immer wieder kurzfristig die Blüten anderer Pflanzen. Dank dieser Kontrollflüge haben sie jederzeit die Möglichkeit, ihre bisherige Hauptnahrungsquelle aufzugeben, sollte eine andere Pflanzenart in der Zwischenzeit ein lohnenderes Nahrungsangebot aufweisen. Langrüsselige Arten, deren Mundteile eine Länge von über 20 mm erreichen können, sind regelmässige Besucher von Blüten, deren Nektar tief in langen Kronröhren verborgen ist. Zahlreiche, vor allem alpine Pflanzen wie Eisenhut (Aconitum), Bartschie (Bartsia), Rittersporn (Delphinium) oder Läusekraut (Pedicularis) sind für ihre Bestäubung zwingend auf langrüsselige Hummeln angewiesen. Kurzrüsselige Arten mit Rüssellängen um 10 mm betreiben an langröhrigen Blüten dagegen häufig Nektarraub. Sie beissen die Blütenröhren am Grund auf und nehmen den Nektar direkt durch diese Öffnungen auf. Hummeln fliegen im Gegensatz zu den meisten anderen Bienen auch bei kühlem und feuchtem Wetter sowie am frühen Morgen bzw. späten Abend. Diese Eigenschaft, die ihnen gegenüber anderen Bienen grosse Konkurrenzvorteile bringt und ihnen erlaubt, auch klimatisch ungünstigere Lebensräume wie Moore oder alpine Matten zu besiedeln, verdanken sie ihrer Grösse und ihrer dichten isolierenden Behaarung sowie der Möglichkeit, ihre Körpertemperatur aktiv zu regulieren. Vor dem Ausflug erhöhen sie durch Zittern mit der entkoppelten Flugmuskulatur die Brusttemperatur auf eine Starttemperatur von 30 bis 40oC. Bei niedrigen Aussentemperaturen wird die während des Fluges im Brustabschnitt erzeugte Wärme gespeichert, bei hohen Temperaturen aber laufend an den Hinterleib abgegeben. Durch diese Fähigkeit, den Wärmeaustausch zwischen Brust und Hinterleib sowohl einzuschränken als auch zu steigern, wird einerseits ein Flug auch bei grosser Kälte (bereits ab 3°C) ermöglicht, andererseits ein Überhitzen des Körpers bei hoher Umgebungstemperatur (bis 33°C) verhindert.
Die ♂♂ befliegen individuelle Bahnen, welche über Tage und Wochen konstant eingehalten und immer in der gleichen Richtung durchflogen werden. Je nach Art befinden sich die Flugbahnen in der Wipfelregion von Bäumen, auf Höhe von Sträuchern und Büschen oder nahe der Erdoberfläche. Auf ihren Rundflügen legen die ♂♂ wiederholt an Astspitzen, auf Blättern, Grasrispen, Steinen oder in Wurzelnischen kurze Flugpausen ein. Diese Anflugspunkte werden regelmässig mit einem artspezifischen Sekret aus den Labialdrüsen duftmarkiert. Zur Paarung kommt es, wenn Jungköniginnen gezielt die Dufmarken artgleicher ♂♂ aufsuchen. Die ♂♂ von B. confusus und B. mendax besitzen eine abweichende Paarungsstrategie (s. unten). Die ♂♂ kehren nach dem Schlüpfen meist nicht mehr in das Geburtsnest zurück. Sie verbringen die Nächte im Freien und schlafen häufig auf Blüten.
Wichtige Feinde der Hummeln sind Kuckucksbienen der Gattung Psithyrus, die sich als Sozialparasiten in ihren Nestern entwickeln, die Larven der Spinnenameisen (Mutillidae), welche Larven und Puppen befallen, und die Raupen der Wachsmotte Aphomia sociella (Pyralidae), die ganze Nester zerstören können, indem sie Brutzellen, Futtervorräte und Larven fressen. Dickkopfliegen (Conopidae) legen mit ihrer speziell gestalteten Hinterleibsspitze ein Ei durch die Segmentzwischenhäute in den Hinterleib einer fliegenden oder blütenbesuchenden Hummel. Der Befall mit der innenparasitischen Fliegenlarve führt innerhalb einiger Tage zum Tod.
12-28 mm. Königin dank rein schwarz behaartem Hinterleib und breiten dunkelgelben Querbinden auf der Brustoberseite unverwechselbar. Arbeiterin und ♂ ähneln durch gelb behaartes Tergit 1 und weiss behaartes Hinterleibsende B. hortorum und B. ruderatus. Bei letzteren sind die hellen Brustbinden jedoch deutlich schmäler ausgebildet.
Nester unterirdisch in Mäusegängen. Volksgrösse: 100-500 Individuen. Pocket maker. Kuckucksbiene: Psithyrus maxillosus.
Selten.
Burgenland, Steiermark, Kärnten, Niederösterreich, Salzburg, Tirol.
Wallis, Tessin. Bevorzugt im Gegensatz zu vielen anderen Hummel-Arten ausgesprochen heisse und trockene Gebiete.
12-20 mm. ♀ im Feld nicht von anderen schwarz behaarten Hummeln mit roter Hinterleibsspitze zu unterscheiden. ♂ dagegen durch grosse Komplexaugen, auffallendes Paarungsverhalten sowie Vorkommen in tiefen bis mittleren Lagen leicht anzusprechen.
Nester an der Erdoberfläche oder unterirdisch in Mäusegängen. Pollen storer. ♂♂ besetzen kleine, duftmarkierte Territorien von einigen Quadratmetern Grösse und kontrollieren mit ihren riesigen Komplexaugen von einem erhöhten Punkt aus (Stein, Staude u.ä.) mit vorgestreckten Fühlern und angezogenen Vorderbeinen den Luftraum. In kurzen Abständen stürzen sie sich- in Er-wartung von Jungköniginnen -in pfeilschnellem Flug auf vorbeifliegende Insekten.
Sehr selten. Die nördliche Verbreitungsgrenze verläuft vom nördlichen Ostdeutschland in südwestlicher Richtung durch das mittlere Westdeutschland. In trockenwarmen Gebieten tiefer bis mittlerer Lagen.
12-20 mm. ♀ variabel gefärbt, deshalb im Feld nicht mit Sicherheit von ähnlichen Arten zu unterscheiden. ♂ dagegen durch grosse Komplexaugen, auffallendes Paarungsverhalten sowie Vorkommen in mittleren bis hohen Lagen leicht kenntlich.
Nester unterirdisch in Mäusegängen. Im Gegensatz zu den anderen mitteleuropäischen Hummel-Arten liegen Brutzellen und Nahrungsvorräte bei B. mendax in streng getrennten Nestbereichen. Volksgrösse: 80-150 Individuen. Pollen storer. Paarungsstrategie der ♂♂ gleich wie bei B. confusus. Die ♂♂ verlassen regelmässig ihre kleinen Territorien, um im Geburtsnest Nahrung aufzunehmen.
Verbreitet. Im Gebiet im gesamten Alpenbogen sowie stellenweise im Jura in Lagen zwischen 1200 und 2800 m ü.M..